大杜鵑(Cuculus canorus)與其寄主灰喉鴉雀(Paradoxornis alphonsianus)卵色的協(xié)同進(jìn)化.pdf

1、通過構(gòu)建分子系統(tǒng)樹、光纖光譜分析、模擬寄生實(shí)驗(yàn)、數(shù)學(xué)模型推理等方法，于2004～2009年的鳥類繁殖季節(jié)(4～8月)在貴州寬闊水自然保護(hù)區(qū)對(duì)大杜鵑與其寄主灰喉鴉雀的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系進(jìn)行研究，內(nèi)容包括：鴉雀屬鳥類的系統(tǒng)發(fā)育與卵色進(jìn)化、灰喉鴉雀的繁殖習(xí)性與卵色分析、大杜鵑對(duì)鴉雀的寄生與卵色模擬、灰喉鴉雀對(duì)卵色的識(shí)別能力與機(jī)制、灰喉鴉雀卵色的窩內(nèi)窩間變異、杜鵑的系統(tǒng)發(fā)育、多杜鵑系統(tǒng)下的寄主利用。對(duì)鴉雀屬鳥類的系統(tǒng)發(fā)育研究表明以往被認(rèn)為應(yīng)該列入Co

2、nostoma屬的紅嘴鴉雀其實(shí)沒有分化，仍屬于鴉雀屬(Paradoxornis)，而橙額鴉雀(P.fulvifrons)的云南和西藏亞種之間存在分化，可以列為不同物種。對(duì)鴉雀屬卵色進(jìn)化的分析表明，不同體型和卵色的鴉雀分化為比較明顯的三個(gè)分支，其中大型鴉雀產(chǎn)白色或淺藍(lán)色帶斑點(diǎn)卵，而中小型鴉雀產(chǎn)無斑點(diǎn)的藍(lán)色、淺藍(lán)色或白色卵。從卵色分析的結(jié)果得出的結(jié)論為：(1)鴉雀屬鳥類卵色最基本的差異，是由于選擇不同的生境類型而使得其卵色分化；(2)巢寄生

3、可能不會(huì)引起鴉雀卵色向特定的方向進(jìn)化，但會(huì)增加卵色的多樣性，促使卵色分化成多態(tài)性，這種影響相對(duì)于巢生境的影響來說是次生性的。對(duì)灰喉鴉雀的繁殖習(xí)性和卵色分析表明，鴉雀營(yíng)開放性杯狀巢于茶地、灌木、竹林和茅草等生境，產(chǎn)白色、藍(lán)色或淺藍(lán)色的多態(tài)型卵，其中絕大多數(shù)為白色和藍(lán)色型，同一鴉雀巢中僅發(fā)現(xiàn)其中一種色型卵，沒有發(fā)現(xiàn)有不同色型卵混雜的情況。藍(lán)色型卵的色調(diào)包含于白色卵范圍內(nèi)而使兩者沒有完全分化，但色度和亮度在兩種色型卵之間存在明顯差異。通過對(duì)藍(lán)

4、白二態(tài)型卵繁殖結(jié)果的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩者在被捕食率上無顯著差異，并不支持Wallace關(guān)于捕食影響卵色進(jìn)化的假說。寄生鴉雀的杜鵑同樣分化出相應(yīng)的藍(lán)色、淺藍(lán)色和白色三種高度模擬的色型卵，其中大部分為白色和藍(lán)色型，結(jié)合形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)方法，確定寄生鴉雀的三種色型卵均來自大杜鵑，通過模擬寄生實(shí)驗(yàn)和數(shù)學(xué)模型表明，鴉雀的多態(tài)性卵色的進(jìn)化是由于受杜鵑巢寄生選擇壓力的影響，做為寄主，鴉雀的卵色識(shí)別能力強(qiáng)，敏感度高，其反寄生能力對(duì)杜鵑造成的選擇壓力

5、使杜鵑同樣分化出多態(tài)型卵色，這是首次通過實(shí)驗(yàn)證據(jù)證明了巢寄生者和寄主之間在卵色上的分裂選擇。卵色識(shí)別機(jī)制實(shí)驗(yàn)的結(jié)果顯示鴉雀存在“真認(rèn)識(shí)”和“不一致認(rèn)識(shí)”兩種卵色識(shí)別機(jī)制，其中前者占多數(shù)，根據(jù)資料我們推測(cè)雌鳥和雄鳥選擇不同的識(shí)別機(jī)制，并用數(shù)學(xué)模型進(jìn)行模擬推理，表明雄鳥應(yīng)該采用“不一致認(rèn)識(shí)”的卵色學(xué)習(xí)機(jī)制，以避免因錯(cuò)誤的卵色印記而導(dǎo)致繁殖失敗的巨大代價(jià)。對(duì)鴉雀卵色窩內(nèi)窩間變異的研究表明鴉雀兩種色型卵在窩內(nèi)變異無顯著差異，但白色型卵的窩間變異

6、極顯著高于藍(lán)色型卵，增大卵色的窩間變異可能是對(duì)杜鵑巢寄生的一種適應(yīng)對(duì)策，對(duì)鴉雀二態(tài)型卵色比例變化的長(zhǎng)年監(jiān)測(cè)結(jié)果支持此結(jié)論。對(duì)杜鵑的系統(tǒng)發(fā)育研究發(fā)現(xiàn)中國(guó)的大杜鵑與歐洲的大杜鵑存在明顯的分化現(xiàn)象，可能已經(jīng)分化為不同的物種，據(jù)推測(cè)這是因?yàn)閮烧卟煌倪w徙路線導(dǎo)致基因流的隔離。對(duì)多杜鵑系統(tǒng)寄主利用的研究表明，杜鵑存在種間競(jìng)爭(zhēng)而使其生態(tài)位分化，包括(1)寄主種類利用分化：同域分布的不同杜鵑物種各自利用不同的寄主，有些種類之間仍存在一些寄主利用的重疊