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文檔簡介
1、丙酮酸氧化脫羧與三羧酸循環(huán),The pyruvate oxidization and Citric Acid Cycle,在有氧條件下,丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA,后者可進入三羧酸循環(huán)徹底氧化。,一、丙酮酸氧化脫羧,The oxidative decarboxylation of pyruvate in mitochondria: the overall chemical transformation, involving five
2、 cofactors and three enzymes.,一、丙酮酸氧化脫羧,E1 —— 丙酮酸脫氫酶(pyruvate dehydrogenase PDH)。催化丙酮酸的脫羧及脫氫,形成二碳單位乙?;>哂休o基TPP。E2 —— 二氫硫辛酸轉乙酰基酶(dihydrolipoyl transacetylase TA)。催化二碳單位乙酰基的轉移。具有輔基硫辛酸。E3 —— 二氫硫辛酸脫氫酶(dihydrolipoyl dehydro
3、genase DLD)。催化還原型硫辛酸→氧化型。具有輔基FAD。,催化此過程的是丙酮酸脫氫酶復合體,它由3種酶有機地組合在一起:,,一、丙酮酸氧化脫羧,整個過程涉及到的6個輔因子:TPP(焦磷酸硫胺素)、SSL(硫辛酸)、FAD、NAD+、CoA、Mg2+等。,丙酮酸脫氫酶復合體呈圓球形,每個復合體含有:6個PDH、24個TA、6個DLD其中TA為復合物的核心,它的一條硫辛酸臂可以旋轉。,一、丙酮酸氧化脫羧,一、丙酮酸氧化脫羧,一
4、、丙酮酸氧化脫羧,三羧酸循環(huán)(tricarboxylic acid cycle),又叫做TCA循環(huán),是由于該循環(huán)的第一個產物是檸檬酸,它含有三個羧基,故此得名。,二、三羧酸循環(huán),該循環(huán)的提出的主要貢獻者是英國生化學家Krebs,所以又稱Krebs循環(huán)。,該循環(huán)還叫做檸檬酸循環(huán)。,1. 化學反應過程,a. 乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸,二、三羧酸循環(huán),1. 化學反應過程,a. 乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸,這步反應由 C4 → C
5、6 。,二、三羧酸循環(huán),1. 化學反應過程,Citrate synthase. Citrate is shown in green and CoA pink,a. 乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸,反應的能量由乙酰CoA的高能硫酯鍵提供,所以使反應不可逆。此為醇醛縮合反應,先縮合成檸檬酰CoA,然后水解。,這步反應由 C4 → C6 。,二、三羧酸循環(huán),1. 化學反應過程,2. 檸檬酸異構化成異檸檬酸,二、三羧酸循環(huán),1. 化學反應過程
6、,Iron-sulfur (red), cysteines (yellow) and isocitreate (white),3. 異檸檬酸氧化脫羧,二、三羧酸循環(huán),1. 化學反應過程,這階段放出了1分子CO2,由 C6 → C5 ;產生1分子NADH,3. 異檸檬酸氧化脫羧,二、三羧酸循環(huán),1. 化學反應過程,NADP+(gold); Ca2+(red)),a-酮戊二酸脫氫酶復合體與丙酮酸脫氫酶復合體非常相似,也包含三種酶、五六種輔因
7、子。,4. a-酮戊二酸氧化脫羧,二、三羧酸循環(huán),1. 化學反應過程,4. a-酮戊二酸氧化脫羧,二、三羧酸循環(huán),1. 化學反應過程,這階段又放出了1分子CO2,由 C5 → C4 ;又產生1分子NADH;形成1個高能硫酯鍵。,這階段合成了1分子高能磷酸化合物GTP,5. 由琥珀酰CoA生成高能磷酸鍵,二、三羧酸循環(huán),1. 化學反應過程,GDP + Pi GTP,這階段合成了1分子高能磷酸化合物GTP,5. 由琥珀酰CoA生
8、成高能磷酸鍵,二、三羧酸循環(huán),1. 化學反應過程,這階段需要經歷三步反應 —— 脫氫、加水、脫氫,6. 琥珀酸氧化使草酰乙酸再生,這一階段的反應為C4的變化;產生1分子FADH2、1分子NADH。,二、三羧酸循環(huán),1. 化學反應過程,這階段需要經歷三步反應 —— 脫氫、加水、脫氫,6. 琥珀酸氧化使草酰乙酸再生,這一階段的反應為C4的變化;產生1分子FADH2、1分子NADH。,二、三羧酸循環(huán),1. 化學反應過程,這階段需要經歷三步
9、反應 —— 脫氫、加水、脫氫,6. 琥珀酸氧化使草酰乙酸再生,這一階段的反應為C4的變化;產生1分子FADH2、1分子NADH。,二、三羧酸循環(huán),1. 化學反應過程,這階段需要經歷三步反應 —— 脫氫、加水、脫氫,6. 琥珀酸氧化使草酰乙酸再生,二、三羧酸循環(huán),1. 化學反應過程,The active site of malate dehydrogenase. Malate is shown in red; NAD+ blue.,6.
10、 琥珀酸氧化使草酰乙酸再生,二、三羧酸循環(huán),1. 化學反應過程,2. TCA循環(huán)的總反應,二、三羧酸循環(huán),2. TCA循環(huán)的總反應,二、三羧酸循環(huán),每經歷一次TCA循環(huán) 有2個碳原子通過乙酰CoA進入循環(huán),以后有2個碳原子通過脫羧反應離開循環(huán)。 有4對氫原子通過脫氫反應離開循環(huán),其中3對由NADH攜帶,1對由FADH2攜帶。 產生1分子高能磷酸化合物GTP,通過它可生成1分子ATP。 消耗2分子水,分別用
11、于合成檸檬酸(水解檸檬酰CoA)和延胡索酸的加水。,二、三羧酸循環(huán),2. TCA循環(huán)的總反應,由TCA循環(huán)產生的NADH和FADH2必須經呼吸鏈將電子交給O2,才能回復成氧化態(tài),再去接受TCA循環(huán)脫下的氫。,產物NADH和FADH2的去路:,∴ TCA循環(huán)需要在有氧的條件下進行。否則NADH和FADH2攜帶的H無法交給氧,即呼吸鏈氧化磷酸化無法進行,NAD+及FAD不能被再生,使TCA循環(huán)中的脫氫反應因缺乏氫的受體而無法進行。,二、三羧
12、酸循環(huán),2. TCA循環(huán)的總反應,乙酰CoA通過TCA循環(huán)脫下的氫由NADH及FADH2經呼吸鏈傳遞給O2,由此而形成大量ATP。,由乙酰CoA氧化產生的ATP中,只有1/12來自底物水平的磷酸化,其余都是由氧化磷酸化間接產生。,3.能量的化學計量,二、三羧酸循環(huán),3.能量的化學計量,二、三羧酸循環(huán),葡萄糖徹底氧化經由的途徑:EMP途徑、丙酮酸氧化脫羧、TCA循環(huán)、呼吸鏈氧化磷酸化。,對于原核生物:,3.能量的化學計量,二、三羧酸循環(huán)
13、,對于原核生物:,由于在EMP途徑中生成的NADH在線粒體外,其磷氧比為2,所以1分子葡萄糖徹底氧化只能合成 36 ATP。,對于真核生物(高等植物、真菌、動物的肌細胞):,3.能量的化學計量,二、三羧酸循環(huán),1. 定位:線粒體,A 檸檬酸合酶:該酶有負變構劑ATP,它使酶與底物的親和力下降,從而Km值增大。B 異檸檬脫氫酶:該酶有正變構劑ADP,它使酶與底物的親和力增加。此外,NAD+、底物異檸檬酸使酶活升高;NADH、ATP使酶活
14、下降。C ?-酮二酸脫氫酶: ATP、NADH及產物琥珀酰CoA抑制酶的活性。,2. 不可逆反應與調節(jié):,4. 注意點,二、三羧酸循環(huán),1. 為生物體提供能量,是體內主要產生ATP的途徑 ;,2. 循環(huán)中的中間物為生物合成提供原料; 如草酰乙酸、a-酮戊二酸可轉變?yōu)榘被?,琥珀酰CoA可用于合成葉綠素及血紅素分子中的卟啉。,3. 糖類、蛋白質、脂類、核酸等代謝的樞紐。,5. TCA循環(huán)的生物學意義,二、三羧酸循環(huán),三、
15、TCA的回補反應,三羧酸循環(huán)的一個重要作用是它的中間物可以為生物合成提供原料,但這些中間物必須得到補充,以保證TCA循環(huán)運轉。尤其是起始物草酰乙酸,缺乏它乙酰CoA就不能進入循環(huán)。,生物體中存在著及時補充草酰乙酸的反應,稱為回補反應。,1.回補反應含義:,1. 丙酮酸羧化,2. 回補反應的途徑:,丙酮酸羧化酶需要生物素作為其輔酶。,這是動物中最重要的回補反應,在線粒體中進行。,三、TCA的回補反應,2. PEP羧化酶(細胞質),2. 回
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