穗部性狀是水稻株型的重要組成部分

1、穗型是水稻的重要形態(tài)特征之一，穗型與水稻產量水平和群體結構狀況均有著密切的關系，因而穗型問題一直是水稻理想株型育種及栽培研究的焦點。本文綜述了水稻穗型的分類、穗型與產量和品質的關系及穗型相關基因的研究進展。穗部性狀是水稻株型的重要組成部分，包括穗的多少、大小、形態(tài)等。出于不同研究目的，迄今對水稻穗型有各種分類方法。Matsuo按一次枝梗數與穗頸大維管束數的比值將穗型分為穗重型、偏穗重型、中間型、偏穗數型和穗數型。Sasahara等按一次

2、枝梗數與二次枝梗粒數最多的一次枝梗所在穗軸節(jié)位之比將穗型劃分為上位優(yōu)勢型、偏上位優(yōu)勢型、中位優(yōu)勢型、偏下位優(yōu)勢型和下位優(yōu)勢型。馬均等按單穗重將穗型劃分為重穗型、中穗型和輕穗型。徐正進等按頸穗彎曲度劃分為直立穗型、半直立穗型和彎曲穗型。Yamamoto等按著粒密度劃分為緊穗型、半緊穗型、半散穗型和散穗型。根據穗的分枝模式、一次枝梗的角度和小穗的密集程度及空間姿態(tài)，可以將穗型分為密集型(Compactpanicle)、散開型(Spreadi

3、ngpanile)和中間型(Intermediatepanicle)；根據穗長可分為長穗型和短穗型；根據劍葉與穗子的相對位置可分為禾上穗型和禾下穗型等。一般生產上常說的穗數型或多穗型、穗重型或大穗型以及穗粒兼顧型等，通常是品種的綜合特性描述，與分蘗能力密切相關，或者是在一定生態(tài)、品種、生產條件下發(fā)揮最大產量潛力的產量結構特征，與栽培措施有直接關系。2穗型與超高產育種亞洲的水稻單產水平在經歷了矮化育種和雜交稻育種2次大的飛躍以后，長期處于

4、停滯不前的狀態(tài)。多數育種家認為第3次產量突破將產生于理想株型與雜種優(yōu)勢利用相結合的超高產育種，而且雜種優(yōu)勢的利用最終必須服務于株型。因此水稻理想株型育種已成為當今水稻遺傳育種家們普遍關注的熱點。目前，國內外有關科研單位提出的理想株型模式主要有：國際水稻研究所(IRRI)提出的少蘗大穗型、沈陽農業(yè)大學設計的直立大穗型、廣東省農業(yè)科學院提出的早長根深型、四川農業(yè)大學提出的稀植重穗型、湖南雜交水稻研究中心提出的量性狀、品質性狀、形態(tài)性狀和部分

5、生理、生化性狀發(fā)生了明顯的變化，產量、每穗總粒數和實粒數顯著增加，而1m2穗數、千粒重和結實率呈下降趨勢；株高增加，上部3張葉片變長、變寬，生物日產量增高；穗部一、二次枝梗數增多，著粒密度變大；抽穗期和成熟期葉片、莖稈的含氮量和葉片葉綠素含量增高；糙米率和整精米率下降、堊白粒率降低、膠稠度變硬、蛋白質含量呈上升的趨勢。另外，由于灌漿過程中，不同粒位間穗上穎花分化存在先后順序，其籽粒的灌漿發(fā)育過程也不同步。不同部位的籽粒在奪取灌漿物質的能

6、力方面有較大差異。開花早的強勢粒灌漿啟動快，具有較強的獲取同化物的能力，因而籽粒充實度好，開花遲的弱勢粒灌漿啟動慢，獲取同化物的能力差，往往結實率低，籽粒充實度差。由于穗的不同部位的灌漿特性差異，造成米質的不同。4穗型及穗部性狀的遺傳4.1穗部相關性狀的遺傳穗部組成性狀包括穗型、穗長、穗彎曲度、每穗粒數、著粒密度、枝梗數目與姿態(tài)等，研究表明，長穗對短穗為部分顯性，其后代表現(xiàn)多基因的加性效應。穗長與株高、生長期之間存在高度正相關，控制株高

7、的微效基因穗長有多效作用。另外，穗長與穗數常呈負相關，穗長與株高呈正相關。穗粒數是受多基因控制的數量性狀。著粒密度的遺傳相對復雜，有研究表明，密穗型對正常型或疏穗型是由顯性基因Dn控制的，密穗基因和矮稈基因間存在基因互作。也有人認為彎曲疏穗對直立密穗為顯性，疏穗型、正常型是由簡單的顯性基因Lx控制的。目前已經明確，非正常的疏穗型受1對隱性基因lx控制，位于第1染色體上。另外，穗部性狀基本上是多基因控制的數量性狀，應用QTL分析可以了解穗