神經元的基本結構和功能概述

1、神經元的基本結構和功能概述,神經生物學研究室 高小青,神經科學基礎,神經元（neuron）是神經系統(tǒng)的基本結構和功能單位。它可產生沖動和傳導沖動，并可合成化學物質（神經遞質、神經激素等），通過它的軸突輸送到特定部位釋放。,一、概述,,（一）胞體,細胞代謝和信息整合中心；大小不等（直徑5～135um）；小腦顆粒細胞5 ～8um，大腦皮質Betz細胞30 ～135um形狀不等，呈圓形、星形、梭形和錐形等；由細胞膜、細胞質和細胞核組

2、成。,二、神經元的基本結構,1.細胞膜為脂質雙層及蛋白鑲嵌模型膜蛋白：形成受體、通道蛋白、載體等糖鏈：與化學信息的識別、細胞粘連、膜抗原和抗體有關,2.細胞核,,1～2個，大小3 ～18um，球形，有的可能凹陷或分葉，如腦的浦肯野細胞正常情況下位于細胞質的中央，個別偏于一側（如脊髓的Clarke背核神經元）如發(fā)生偏位，意味神經元已處于開始變性的狀態(tài)，表明神經元受到損傷光鏡下，胞核大而圓，著色淺，空泡狀。核仁清晰，1個，偶見2

3、～3個,電鏡下：核膜——雙層質膜，有 核孔染色質——細顆粒狀的DNA和組蛋白核仁——高電子密度的球體，由15 ～20nm的致密顆粒和細絲構成。主要是rRNA、少量DNA、堿性蛋白及一些酶類。功能：遺傳信息儲存、復制和表達的主要場所； DNA轉錄成RNA的部位,蘇木素著色DAB著色DAPI著色,3.細胞質——核周質,神經元的細胞質內含有一般細胞器如線粒體——供能粗面內質網和核糖體——合成蛋白質高爾基體——加工包裝分泌蛋

4、白溶酶體——清除垃圾滑面內質網——運輸?shù)鞍踪|、合成脂質,可被堿性染料染色，在光學顯微鏡下呈小?；蛐K狀的物質在電子顯微鏡下，可見尼氏體由粗糙內質網和核糖體構成是神經元合成蛋白質最活躍的部位，用以補充神經元正常生理活動中不斷消耗的蛋白質神經元受過度刺激時，減少或消失；神經纖維損傷時，溶解消失，如細胞不死亡，則可恢復,?尼氏體：,?神經原纖維,光鏡下，Cajal法染色（硝酸銀染色）呈棕色的細絲，交織成網狀由神經微管、神經絲和微絲

5、構成，形成細胞骨架,直徑約10nm細長的管狀結構，由三種多肽亞基組成：NF-L（73kD）NF-M（145kD）NF-H（200kD）胞質中含量豐富，常聚集成束，形成原纖維中主要成分在軸突中數(shù)量比神經微管多3～10倍參與神經元內的代謝產物和離子運輸流動提供彈性使神經纖維易于伸展和防止斷裂,神經絲（neurofilament）,細胞骨架中最粗直徑20-25nm其表面有動力蛋白（dynein)，具有ATP酶的作用，在ATP

6、存在下使微管滑動，從而使微管具有運輸功能在軸突中縱形排列，參與軸突的生長微管的化學亞單位微管相關蛋白：MAP1,2,3,4,5和tau蛋白微管蛋白α和β亞單位（tubulin）,MAP2,神經微管（neurotubule）,是最細的絲狀結構，直徑約5nm，長短不等，集聚成束，交織成網由肌動蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白組成，具有收縮作用，適應神經元生理活動的形態(tài)改變參與生長錐突起和偽足的形成與回縮，生長錐依賴微絲得以向前運動,（

7、二）樹突,分支：胞體的延伸部，1～多條，銳角狀反復分支，形成樹突野與胞體所含的細胞器相似，唯有高爾基復合體僅存在于樹突近側端。但神經微管和神經絲一般比胞體明顯，并沿長軸排列樹突內不含生長相關蛋白-43（growth-associated protein-43,GAP-43)，但含MAP2，根據(jù)此抗體識別樹突和軸突表面不光滑，有樹突棘，可擴大樹突的接觸面積，樹突棘是興奮性突觸所在部位,樹突棘特點電鏡下可見小棘含有數(shù)個扁平囊狀平行并

8、置結構，囊內含有電子致密物質，呈板狀，稱棘器；樹突棘形態(tài)、大小差別大；不是固定的結構，具有可塑性。,（三）軸突,1.形態(tài)：細而長，粗細均勻，表面光滑，分支少，可有側枝2.軸丘：起始處的膨大部，無尼氏體3.起始段：一般15～25um，此段興奮域最低，是神經沖動的起始部；是抑制性軸軸突觸的所在部位4.較粗的軸突表面常包有髓鞘5.終扣：其終末發(fā)出細的終末支，且形成扣狀膨大6.膨體：終末支上形成串珠樣膨大終扣和膨體均為突觸位點，

9、且形成突觸前成分，內含大量的突觸囊泡,位于軸突的尖端，呈扁平掌形結構，是神經軸突生長的執(zhí)行單元向外部突出絲狀偽足，在內部的微管、微絲構成的動力骨架支撐下進行生長膜表面富含不同的感覺器和黏接分子，感受環(huán)境中適宜的生長方向，從而決定軸突生長導向,生長錐,7.軸突結構：軸膜軸漿無核糖體、粗面內質網和Golgi復合體——電鏡下常據(jù)此以辨別樹突和軸突只含滑面內質網、線粒體、溶酶體、神經微管和神經細絲含有GAP-43，MAP1和tau

10、蛋白,軸突和樹突的主要形態(tài)學特點,三、神經元的特點,高代謝、高耗氧細胞，因此線粒體含量豐富,神經元的有絲分裂活動一般在出生或出生后不久便停止，這是因為神經元的定向分化一旦開始，有絲分裂的潛力就喪失，而且細胞就不再回復到可引發(fā)有絲分裂的狀態(tài),當神經元受損時，尼氏小體逐漸分散以致消散，這種現(xiàn)象稱為尼氏體溶解,四.神經元的基本類型,假單極神經元雙極神經元多極神經元,1.根據(jù)突起的多少：,Golgi Ⅰ型—軸突長而粗，外被髓鞘；胞體大；有樹

11、突棘，樹突野范圍廣。eg.大腦皮質錐體細胞Golgi Ⅱ型—軸突短而細，通常無髓鞘；胞體??；無或少量樹突棘，樹突分支無定型。eg.大多數(shù)中間神經元,興奮性神經元抑制性神經元,2.根據(jù)軸突的長短和樹突有無樹突棘,3.根據(jù)電生理特性：,4.根據(jù)神經元的功能：,感覺神經元（傳入神經元）運動神經元（傳出神經元）中間神經元（聯(lián)絡神經元）,膽堿能神經元單胺類神經元（腎上腺素能、去甲腎上腺素能、多巴胺能和5-羥色胺能神經元）γ-氨基丁酸能

12、神經元肽能神經元,5、根據(jù)所含神經活性物質：,五、神經元的特有蛋白和標記酶,六、神經纖維,神經元的軸突和包被它的結構的總稱中樞神經系統(tǒng)——白質周圍神經系統(tǒng)——神經,1、基本構造：由軸突與髓鞘構成髓鞘：階段性環(huán)層結構外周——Schwann細胞，只在一條軸突上形成髓鞘中樞——少突膠質細胞，伸出幾個突起，分別包繞幾個軸突形成髓鞘,,結間節(jié)，長度不一，150～1500um，通常神經纖維越粗則越長 Ranvier結，無髓鞘，只有少量

13、膠質細胞的胞質和基底膜,2、形態(tài),3、成分,磷脂、糖脂、膽固醇等脂質結構占70～80%髓鞘堿性蛋白（ myelin basic protein， MBP）、髓鞘少突膠質細胞醣蛋白（ myelin oligodendroglia glycoprotein， MOG）、髓鞘相關糖蛋白（ Myelin associated glycoprotein， MAG）等蛋白質占20～30 %,目前研究髓鞘成分的抗原性，如：MBP、MAG、MOG,周

14、圍神經——凹入Schwann細胞的包膜中中樞神經——包被薄層星形膠質細胞的胞質,無髓神經纖維，HE染色：周圍神經系統(tǒng)的無髓神經纖維常呈波狀走行，其軸突難以分辨，無郎飛結，但可見許多橢圓形、染色較淡的雪旺細胞核（S）。其中細胞核細長、染色深的為成纖維細胞（F）。,七、突觸（synapse）,（三）電突觸,是縫管連接（gap jiunction)樣橋狀結構，在兩個神經元膜之間有2nm的縫隙。每個橋狀結構為貫穿膜內外的大分子蛋白質，稱連

15、接蛋白（connexon）。每6個蛋白亞基形成六角形的通道，能通過分子直徑小于1.5nm的化學物質，如氨基酸。其信息的傳遞是通過突觸前的電脈沖直接傳導到突出后的。存在于哺乳動物大腦皮質的星形細胞，小腦皮質的籃狀細胞、星形細胞，視網膜內水平細胞、雙極細胞，以及某些神經核，如動眼神經運動核、前庭神經核、三叉神經脊束核。,（四）化學突觸,電鏡下，化學突觸由三部分組成：突觸前部、突觸間隙和突觸后部突觸信息傳遞是通過神經遞質介導的，即信息由

16、電脈沖傳導轉化為化學傳遞，再由化學傳遞轉換為電脈沖傳導,1.突觸前部（presynapticelement）,突觸前膜：是神經元軸突終末呈球狀的膨大，軸膜增厚形成突觸前膜內側致密物質突起與膜上的網形成突觸前囊泡網格，可調節(jié)遞質的釋放突觸囊泡--是突觸前部的特征性結構，小泡內含有化學物質，稱為神經遞質（neurotransmitter）,如Ach、GABA、去甲腎上腺素等,突觸囊泡上蛋白,突觸體素（synaptophysin）：

17、調節(jié)ca 依賴性神經遞質的釋放；參與突觸囊泡的循環(huán)，維持突觸囊泡膜的穩(wěn)定性及流動性；參與突觸形成和突觸重塑。突觸素（synapsin）：--有調節(jié)神經遞質釋放的作用小泡相關膜蛋白（vesicle associated membrane protein，VAMP）：--是突觸小泡膜的結構蛋白，可能對突觸小泡代謝有重要作用,2.突觸后部（postsynaptic element）,多為突觸后神經元的胞體膜或樹突膜,與突觸前膜相對

18、應部分增厚形成突觸后致密物質（postsynaptic density，PSD):電鏡下所見的突觸后膜胞質面聚集的一層均勻而致密的物質，是由神經遞質受體、信號分子及支架蛋白組成的復合物。厚約50nm，直徑約300～500nm，其形態(tài)結構有很大的可塑性。,各種原因引起腦損傷造成腦缺血后，缺血區(qū)Syn和PSD-95表達減少，說明突觸數(shù)量的減少或功能的衰退。 GDNF／NSCs組和NSCs組較對照組突觸蛋白表達增多，說明產生了新的突觸，提

19、示可能是NSCs移植后神經元功能的增強或者神經元環(huán)路的重建。,3.突觸間隙（synaptic space）,位于突觸前、后膜之間的細胞外間隙，其寬度因不同的突觸而異，約20～30nm。含糖蛋白及細絲等中間致密物質，能和神經遞質結合，促進遞質由前膜移向后膜，使其不向外擴散或消除多余的遞質含大量的粘附分子，將前后膜連接起來。,（五）化學突觸傳遞,（六）突觸可塑性synaptic plasticity,突觸可塑性是指突觸在一定條件下通過改

20、變形態(tài)而調整功能的能力，在神經系統(tǒng)的發(fā)育、成熟及學習記憶等眾多的生理功能中起重要作用。具體表現(xiàn)為突觸結合的可塑性與突觸傳遞的可塑性：突觸結合的可塑性指突觸形態(tài)的改變以及新的突觸聯(lián)系形成和傳遞功能的建立；突觸傳遞可塑性指突觸的反復活動引起突觸傳遞效率的增強（易化）或降低（抑制）。,八、神經元的功能,接受區(qū)：樹突到胞體部分，接受傳入信息，產生突觸后電位（局部電位）觸發(fā)區(qū)：軸丘，眾多的突觸后電位在此發(fā)生總和，并且當達到閾電位時首先在