利用脂肪酸生物標(biāo)志物分析魚(yú)類攝食【文獻(xiàn)綜述】

1、<p><b>　　畢業(yè)論文文獻(xiàn)綜述</b></p><p><b>　　海洋生物資源與環(huán)境</b></p><p>　　利用脂肪酸生物標(biāo)志物分析魚(yú)類攝食</p><p>　　摘要：利用脂肪酸生物標(biāo)志法分析魚(yú)類攝食的原理及特點(diǎn)。與傳統(tǒng)方法相比，脂肪酸生物標(biāo)志法具有省時(shí)、準(zhǔn)確的特點(diǎn)，但是仍然具有一定的局限性：（1）

2、前處理過(guò)程長(zhǎng)；（2）在食物網(wǎng)研究中尚沒(méi)有發(fā)現(xiàn)某種脂肪酸具有特征的指示作用。隨著分析技術(shù)的發(fā)展，并輔助以統(tǒng)計(jì)方法，脂肪酸生物標(biāo)志法分析在生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)上的應(yīng)用將有更大的發(fā)展空間。</p><p>　　關(guān)鍵詞：脂肪酸；生物標(biāo)志物；魚(yú)類；攝食</p><p>　　食物聯(lián)系是海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能的基本表達(dá)形式，物質(zhì)能量通過(guò)攝食轉(zhuǎn)化為各營(yíng)養(yǎng)層次的生物生產(chǎn)力。對(duì)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與功能進(jìn)行系統(tǒng)性研究，成為漁業(yè)

3、經(jīng)濟(jì)、漁業(yè)生態(tài)以及漁業(yè)資源管理的重要內(nèi)容[1]。從生物學(xué)的角度看，面對(duì)物理化學(xué)過(guò)程，海洋生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)常常表現(xiàn)為食物網(wǎng)的變化，而且海洋食物網(wǎng)又直接與生態(tài)系統(tǒng)的多樣性、脆弱性和生產(chǎn)力相聯(lián)系，因此食物網(wǎng)研究在海洋生態(tài)系統(tǒng)研究中無(wú)可代替[2]。同時(shí)，海洋生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)與評(píng)估海洋中物質(zhì)和能量的流動(dòng)過(guò)程、海洋生物資源現(xiàn)狀密切相關(guān)[3,4]。</p><p>　　脂類不僅是生物的能量?jī)?chǔ)存庫(kù)，而且是構(gòu)成生物膜的重要物質(zhì)

4、，與細(xì)胞識(shí)別和組織免疫有密切關(guān)系；此外，脂類物質(zhì)參與激素和維生素的代謝，在機(jī)體內(nèi)具有重要的生物學(xué)作用和生理學(xué)調(diào)控功能。因此，對(duì)生物的脂肪酸組成及應(yīng)用已有大量研究[5-7]。脂類中的必需脂肪酸( Essential fatty acids，EFA)，是指異養(yǎng)型生物體內(nèi)不能合成，或者即使能合成也不能滿足自身需要，因此必須通過(guò)食物獲取的多元不飽和脂肪酸[8]。海洋中必需脂肪酸主要包括n3和n6系列的多元不飽和脂肪酸。由于海洋動(dòng)物的脂肪酸主要來(lái)

5、自于所攝入的食物，同時(shí)脂肪酸在生物體內(nèi)的代謝過(guò)程中比較穩(wěn)定，經(jīng)生物消化吸收后基本結(jié)構(gòu)不變。因此它連接的脂肪酸是標(biāo)志其食物來(lái)源的重要標(biāo)志[9]，這些脂肪酸從生態(tài)系統(tǒng)的低營(yíng)養(yǎng)級(jí)向高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的傳遞過(guò)程中，結(jié)構(gòu)基本保持不變，使其成為標(biāo)志生態(tài)系統(tǒng)不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的良好標(biāo)志物。通過(guò)對(duì)比生物之間脂肪酸的組成，可追蹤物質(zhì)在食物網(wǎng)中的傳遞過(guò)程，有助于生物之間營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的確定。用脂肪酸標(biāo)志生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的研究，近幾十年得到了迅猛的發(fā)展[10-12]。&

6、lt;/p><p>　　目前，國(guó)內(nèi)研究人員對(duì)魚(yú)類脂肪酸組成特點(diǎn)等方面做了相關(guān)工作[13-15]。但是這些報(bào)道主要集中于魚(yú)類的脂肪酸組成與需要，卻很少?gòu)恼麄€(gè)生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的角度來(lái)探討脂肪酸組成的變化。</p><p>　　1 脂肪酸作為生物標(biāo)志物的原理</p><p>　　脂肪酸、氨基酸、單糖等一類特殊的化合物被稱為生物標(biāo)志物，可用于辨別生物餌料的來(lái)源，是由于其在生

7、物的攝食活動(dòng)過(guò)程中相對(duì)穩(wěn)定。其中脂肪酸較其他物質(zhì)更適合作為生物標(biāo)志物，它是迄今所知的細(xì)菌體、微藻類、陸地高等植物、海洋動(dòng)物區(qū)系中含量最高的脂類物質(zhì)。作為生物標(biāo)志物，脂肪酸的優(yōu)點(diǎn)有：第一，生物體脂肪酸的組成和累積是長(zhǎng)期攝食活動(dòng)的結(jié)果，以脂肪酸生物標(biāo)志判斷生物攝食準(zhǔn)確性較高；第二，脂肪酸在生物體新陳代謝過(guò)程中比較穩(wěn)定，經(jīng)生物消化吸收后可能發(fā)生碳鏈延長(zhǎng)和去飽和作用，除肝臟外，其他組織中脂肪酸結(jié)構(gòu)基本保持不變；第三，脂肪酸是水生生物的重要組成部

8、分，一般占干重的2%-15%[16]，魚(yú)類饑餓時(shí)體內(nèi)總脂、中性脂和極性脂中不同脂肪酸減少量由多到少依次為n-6>n-9>n-3，而攝食魚(yú)體內(nèi)滯留的脂肪酸量由多到少則為n-3>n-9>n-6[17]。C20:5(n-3)(EPA)和C22:6(n-3)(DHA)等n-3系列多不飽和脂肪酸是海水魚(yú)類的必須脂肪酸。脂肪酸標(biāo)志物已經(jīng)得到國(guó)內(nèi)外的普遍認(rèn)同，并在30年時(shí)間內(nèi)得到迅速發(fā)展。</p><p&g

9、t;　　海洋中脂肪酸主要來(lái)源于浮游植物、細(xì)菌、原生動(dòng)物和海洋動(dòng)物自身合成等幾個(gè)方面。含豐富脂肪酸的浮游植物是海洋食物鏈的主要生產(chǎn)者，決定了它們是整個(gè)食物鏈脂肪酸的主要來(lái)源。同一綱的浮游植物具有相近的脂肪酸特性，不同種類之間的浮游植物脂肪酸組成有較大差異（表1）。細(xì)菌脂肪酸的碳原子數(shù)目和高等動(dòng)、植物脂肪酸的碳原子數(shù)目相似，也在12-18個(gè)碳原子之間，但是細(xì)菌中絕大多數(shù)的脂肪酸為飽和脂肪酸，且部分脂肪酸還帶有分支的甲基。原生動(dòng)物除了本身具有

10、一些常見(jiàn)的飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸和多元不飽和脂肪酸外[18]，還能將餌料中的一些前體脂肪酸轉(zhuǎn)化合成為二十碳五烯酸(EPA；20: 5(n-23)) 和二十二碳六烯酸(DHA；22: 6(n-23)) [19]等必需脂肪酸。海洋動(dòng)物也能通過(guò)延長(zhǎng)碳鏈和去飽和作用合成一部分脂肪酸。</p><p>　　表1 海洋藻類的主要脂肪酸組成特征</p><p>　　除了肝臟所含有的脂肪酸可能是由脂

11、肪酸碳鏈增長(zhǎng)或者脫氫產(chǎn)生的外[22]，其他主要來(lái)自所攝入的食物，因此脂肪酸被認(rèn)為是一種有效的生物標(biāo)志物。</p><p>　　2 脂肪酸組成作為魚(yú)類攝食生物標(biāo)志物的特點(diǎn)</p><p>　　生物體中正脂肪酸的碳原子數(shù)從C4到C36，以C14、C16和C18的脂肪酸種類含量最高。一般生物體中的高分子量的正脂肪酸具有偶奇優(yōu)勢(shì)，在沉積物中，其脂肪酸多半保存了生物體中的某些分布特征。以細(xì)菌來(lái)源為

12、主的脂肪酸其分布特征為碳數(shù)范圍在C8:0-C11:0飽和脂肪酸，主峰碳數(shù)為C9，在色譜圖上以獨(dú)立的峰群出現(xiàn)；浮游生物和細(xì)菌有機(jī)質(zhì)來(lái)源為主的脂肪酸有高含量的C12:0-C20:0短鏈飽和脂肪酸[23] C22:0-C34:0來(lái)自高等植物。因此脂肪酸的組成可以作為很好的物源輸入指示物。表3列舉了主要用于食物網(wǎng)研究的脂肪酸標(biāo)志物及脂肪酸比值。通過(guò)比對(duì)某種魚(yú)類的脂肪酸含量組成差異，可以追蹤物質(zhì)在食物網(wǎng)中的傳遞路徑，從而確定其攝食情況，了解其在海

13、洋食物網(wǎng)中的位置。</p><p>　　表2 用于表征不同食物來(lái)源的生物標(biāo)志物脂肪酸及脂肪酸比值</p><p>　　3 與傳統(tǒng)鑒定方法的比較</p><p>　　傳統(tǒng)鑒定水生生物間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系有兩種方法：消化道內(nèi)含物進(jìn)行分析、穩(wěn)定同位素分析。</p><p>　　食性分析方法是目前我國(guó)漁業(yè)資源考察中的常用方法，主要通過(guò)分析生物被捕撈前所攝

14、食物，即消化道內(nèi)未被消化的食物，從而確定該生物在食物網(wǎng)的地位。這種方法的優(yōu)點(diǎn)是直觀，成本低；缺點(diǎn)是：第一，生物在捕撈前所攝取的食物是短期現(xiàn)象，具有偶然性，不能代表長(zhǎng)期規(guī)律，因此往往需要進(jìn)行大量的統(tǒng)計(jì)觀察才能消除誤差；第二，研究結(jié)果受食物消化吸收能力影響，難消化的食物保留時(shí)間長(zhǎng)，所以結(jié)果往往偏向于較難消化的食物；第三，消化道內(nèi)殘余物觀察對(duì)實(shí)驗(yàn)人員素質(zhì)要求高，大量的經(jīng)驗(yàn)才能做出準(zhǔn)確判斷，且存在不確定性[35]。</p><

15、;p>　　穩(wěn)定同位素分析法的原理是生物的新陳代謝會(huì)引起同位素的分餾，使得穩(wěn)定較重同位素(如13C和15N)在生物體內(nèi)富集，從而實(shí)現(xiàn)不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間同位素的富集過(guò)程[36]。該方法能夠反映生物長(zhǎng)期生命活動(dòng)的結(jié)果，還能分析得到低營(yíng)養(yǎng)級(jí)或者個(gè)體較小生物的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，從而確定生物之間的相互關(guān)系及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)。但是，穩(wěn)定同位素的結(jié)果只反映捕食者在一個(gè)較長(zhǎng)的生命階段中所攝取的食物經(jīng)新陳代謝消化吸收積累的結(jié)果[37]，必須校正消化吸收的

16、影響。除此之外，某些同位素?cái)?shù)據(jù)有時(shí)候不能直接解釋食物網(wǎng)，還有可能導(dǎo)致錯(cuò)誤結(jié)論[36]。國(guó)內(nèi)用穩(wěn)定同位素方法對(duì)水域生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行研究還較少，且方法上和國(guó)外存在較大差距：局限于只采用一種穩(wěn)定同位素，進(jìn)行生物同位素比值的測(cè)定和食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的初步研究[38]。生物的穩(wěn)定同位素的組成受食物源和生物的新陳代謝兩方面的影響。</p><p><b>　　4 研究展望</b></p><p

17、>　　對(duì)各營(yíng)養(yǎng)層次魚(yú)類體內(nèi)脂肪的研究有利于了解脂肪酸在食物鏈傳遞過(guò)程中的作用，及各營(yíng)養(yǎng)層次魚(yú)類的攝食情況，并具有省時(shí)、準(zhǔn)確等特點(diǎn)。選擇脂肪酸作為生物指示物具有廣泛的應(yīng)用前景，但是也存在一定局限性：</p><p>　　第一，到目前為止，選用脂肪酸作為指示劑還無(wú)法定量評(píng)估營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間能量轉(zhuǎn)化水平，這也是目前研究的重點(diǎn)。</p><p>　　第二，脂肪酸檢測(cè)前處理和測(cè)定過(guò)程中流程繁多、操作

18、要求高，而且在分析脂肪酸組成時(shí)，脂肪酸之間的相似性影響評(píng)估，為分析的主要障礙。這就要求實(shí)驗(yàn)人員操作熟練、經(jīng)驗(yàn)豐富。</p><p>　　第三，性別、體長(zhǎng)是影響魚(yú)類脂肪酸組成的重要因素，在利用脂肪酸特征研究食物網(wǎng)時(shí)應(yīng)充分考慮不同個(gè)體對(duì)分析結(jié)果的影響。在不同季節(jié)比較時(shí)，尤其要注意水溫的影響[39]。</p><p>　　第四，由于脂肪酸種類繁多，尤其是一些痕量的脂肪酸，往往具有特殊的意義，分析

19、和鑒定這些物質(zhì)需要分析技術(shù)、統(tǒng)計(jì)方法的進(jìn)一步提高。因此，我們應(yīng)該結(jié)合其他數(shù)據(jù)如穩(wěn)定同位素、脂肪酸單體同位素、過(guò)往營(yíng)養(yǎng)分析資料，輔助研究[40]，才能夠在使用脂肪酸分析法時(shí)更清楚了解魚(yú)類脂肪酸組成與攝食情況的關(guān)系。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)</b></p><p>　　[1] 唐啟升. 海洋食物網(wǎng)與高營(yíng)養(yǎng)層次營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)研究策略 [J]. 海洋水產(chǎn)研究, 19

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